Araceae · Morfologi
Monstera deliciosa: hvorfor bladene får huller
Monstera deliciosa
Spørgsmålet er det mest googlede om planten overhovedet: hvorfor får bladene huller? Svaret er hverken pasningsfejl eller alder alene, men et stykke kontrolleret udviklingsbiologi, som Monstera deliciosa deler med kun en håndfuld andre planter. Og selve navnet på arten bærer et dansk aftryk.
En dansk botaniker og en holotype fra Oaxaca
Det videnskabelige navn Monstera deliciosa Liebm. blev offentliggjort i 1849 af den danske botaniker Frederik Michael Liebmann, i Videnskabelige Meddelelser fra Dansk Naturhistorisk Forening i Kjøbenhavn (Liebmann 1849). Liebmann samlede planter i Mexico i begyndelsen af 1840’erne, og holotypen - det enkelte belæg, navnet for altid er knyttet til - indsamlede han selv i december 1842 i bjergene i Oaxaca i det sydlige Mexico (POWO).
Stedet svarer til artens naturlige udbredelse. Efter Plants of the World Online går det oprindelige areal fra det sydlige Mexico (Veracruz, Oaxaca, Chiapas) til Guatemala, i fugtige tropiske skove i lavland og lavere bjerg (POWO). Arten hører til slægten Monstera i aronsstav-familien Araceae, en stor tropisk familie kendt for kolbeformede blomsterstande og for nåleformede kalciumoxalat-krystaller (raphider) i vævet.
Netop de raphider gør umodne frugter stærkt irriterende. Den modne frugtstand er derimod spiselig og sødtduftende, og det er den, epitetet deliciosa hentyder til (POWO). Slægtsnavnet Monstera forbindes traditionelt med de store, næsten “monstrøse” gennemhullede blade, men den fortolkning er mere overlevering end dokumenteret.
Navneforvirringen har historiske rødder. Ungplanter af arten blev længe dyrket og handlet under andre slægter, blandt andet som Philodendron pertusum Kunth & C.D.Bouché og Philodendron fenestratum Linden. Begge regnes i dag som synonymer for Monstera deliciosa (GBIF), men forvekslingen med ægte Philodendron holdt ved i gartnerier i årtier, og det er baggrunden for, at arten på dansk har været kendt som fingerfilodendron. Noget fast, alment udbredt dansk folkenavn har den derimod aldrig fået, og korrekt er under alle omstændigheder det videnskabelige navn, Monstera deliciosa. Synonymien er i øvrigt typisk for en slægt, hvor de samme planter er blevet beskrevet flere gange under skiftende navne.
Fra sit oprindelige areal er arten siden spredt til hele den tropiske og subtropiske verden som prydplante og optræder nu lokalt forvildet uden for sit naturlige udbredelsesområde (POWO). At en skyggeplante fra en mexicansk regnskov er endt i vindueskarme over hele kloden, ændrer dog ikke ved, at dens biologi er formet af et helt andet sted. Både klatremåden og de berømte huller giver først mening dér.
Fra skovbund til kronetag: en klatrer der søger mørket
Monstera deliciosa er en sekundær hemiepifyt (Muir 2013). Frøet spirer på skovbunden, og planten klatrer op ad en værtsstamme ved hjælp af luftrødder, indtil den når det lysere kronetag. Rejsen derop begynder med en usædvanlig adfærd.
Hos den nært beslægtede Monstera gigantea påviste Donald Strong og Thomas Ray i 1975, at kimplanter vokser mod den mørkeste del af horisonten frem for mod lyset. Reaktionen døbte de skototropisme, vækst mod mørke (Strong & Ray 1975). I skoven er den mørkeste retning næsten altid en træstamme, og skototropismen fører derfor kimplanten direkte hen til en potentiel vært. Forfatterne pegede på, at det gængse udtryk “negativ fototropisme” er upræcist her: kun vækst mod mørke, ikke blot væk fra lys, kan lede lianen frem til et træ (Strong & Ray 1975). I forsøgene orienterede kimplanterne sig mod den mørkeste del af horisonten, netop dér hvor en stamme ville stå. Forsøget er lavet på en anden art i slægten, men det beskriver den vækstform, M. deliciosa deler med sine slægtninge.
Luftrødderne spiller en dobbelt rolle. Nogle klamrer skuddet fast til barken, mens andre, lange næringsrødder vokser nedad og forankrer sig i jorden, så den voksne plante trækker vand og næring fra skovbunden, samtidig med at bladene sidder højt oppe i lyset. Det er denne kombination, fæstnet foroven og rodfæstet forneden, der definerer en sekundær hemiepifyt (Muir 2013). Først når planten har fundet sin stamme og er begyndt at klatre, skifter bladene karakter: ungplantens blade er små og hele, mens de store, fligede og perforerede blade hører til den voksne fase højere oppe mod lyset.
Hullerne: programmeret celledød, ikke tilfældig skade
Fenestrae, hullerne inde i bladpladen, og de dybe fligninger fra bladranden er hverken revner eller skader. De anlægges tidligt i bladets udvikling ved programmeret celledød. I en detaljeret undersøgelse af Monstera obliqua viste Arunika Gunawardena og kolleger, at en afgrænset gruppe celler på det kommende huls plads dør samtidig, mens nabocellerne fortsætter uforstyrret. Spaltning af DNA i cellekernerne er en af de tidligste hændelser, cellevæggene nedbrydes ikke, og processen kører synkront over hele hullet (Gunawardena et al. 2005). Planten formgiver altså sit blad ved aktivt at aflive celler i stedet for blot at lade være med at danne dem.
Fænomenet er sjældent i planteriget. Perforering af bladpladen ved at aflive afgrænsede grupper af celler kendes kun fra nogle få enkimbladede planter, blandt andet arter af Monstera og andre aroider samt den fjernt beslægtede madagaskiske gitterplante Aponogeton madagascariensis (Gunawardena et al. 2005). At så adskilte slægter er nået frem til samme løsning, peger på konvergent evolution: den samme udviklingsmekanisme, opstået uafhængigt mere end én gang.
Hvordan hullerne opstår, er altså godt beskrevet. Hvorfor de er en fordel, er et mere åbent spørgsmål, men det står ikke uden svar. Den bedst underbyggede forklaring er Christopher Muirs vækstvarians-hypotese (Muir 2013). På skovbunden falder lyset i spredte, vandrende solpletter, og disse korte lysglimt udgør en stor del af plantens daglige kulstofoptag. En bladplade med huller kan dække et større areal med den samme mængde bladvæv: hullerne lader lys slippe ned til lavere blade, mens det tilbageværende bladvæv stadig opfanger de solpletter, der rammer det. Muirs model viser, at det mindsker udsvingene i lysopfangst fra dag til dag og dermed hæver plantens geometriske middelfitness (Muir 2013).
Det er en matematisk model, ikke et endeligt bevis, og bidrag som temperaturregulering og modstand mod vindstød er også blevet foreslået. Men vækstvarians-hypotesen forklarer et påfaldende mønster: fenestrering optræder netop hos klatrende skovbundsplanter, der lever af solpletter, og ikke hos planter i fuldt, jævnt lys. Hullerne, som stueplantens ejer venter på som et tegn på trivsel, er med andre ord et tilpasningstræk fra regnskovens underetage, ikke en pynt, planten har fundet på for sin egen skyld.
Kilder
- Liebmann, F. M. (1849). Monstera deliciosa. Videnskabelige Meddelelser fra Dansk Naturhistorisk Forening i Kjøbenhavn 1849: 19. Via World Flora Online: https://www.worldfloraonline.org/taxon/wfo-0000245734
- Plants of the World Online (POWO), Kew. Monstera deliciosa Liebm. https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:87478-1
- GBIF Secretariat. Monstera deliciosa Liebm. GBIF Backbone Taxonomy. https://www.gbif.org/species/2868241
- Strong, D. R. & Ray, T. S. (1975). Host tree location behavior of a tropical vine (Monstera gigantea) by skototropism. Science 190(4216): 804-806. https://www.science.org/doi/10.1126/science.190.4216.804
- Gunawardena, A. H. L. A. N. et al. (2005). Programmed cell death and leaf morphogenesis in Monstera obliqua (Araceae). Planta. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/15931501/
- Muir, C. D. (2013). How did the Swiss cheese plant get its holes? The American Naturalist 181(2). https://www.zoology.ubc.ca/files/Muir_2013.pdf
Billeder
I appen