Araceae · Morfologi
Monstera deliciosa: varför bladen får hål
Monstera deliciosa
Det är den enskilt mest googlade frågan om växten: varför får bladen hål? Svaret är varken bristfällig skötsel eller enbart ålder, utan ett stycke kontrollerad utvecklingsbiologi som Monstera deliciosa delar med endast en handfull andra växter. Och artens namn bär ett danskt avtryck.
En dansk botaniker och en holotyp från Oaxaca
Det vetenskapliga namnet Monstera deliciosa Liebm. publicerades 1849 av den danske botanikern Frederik Michael Liebmann, i tidskriften för Dansk Naturhistorisk Forening i Köpenhamn (Liebmann 1849). Holotypen, det enda exemplar som namnet är knutet till för gott, insamlades av Liebmann själv i december 1842 i bergen i Oaxaca i södra Mexiko (POWO).
Den platsen stämmer överens med artens naturliga utbredning. Enligt Plants of the World Online sträcker sig det ursprungliga utbredningsområdet från södra Mexiko (Veracruz, Oaxaca, Chiapas) till Guatemala, i fuktig tropisk skog i låglandet och de lägre bergen (POWO). Arten tillhör släktet Monstera i kallaväxternas familj Araceae, en stor tropisk familj känd för sina kolvformade blomställningar och för nålformade kalciumoxalatkristaller (rafider) i vävnaden.
Dessa rafider gör den omogna frukten starkt irriterande. Den mogna fruktställningen är däremot ätlig och sött doftande, och det är detta som epitetet deliciosa syftar på (POWO). Släktnamnet Monstera kopplas traditionellt till de stora, nästan monstruösa genomhålade bladen, även om den tolkningen är mer tradition än dokumentation.
En del av förvirringen kring namnet har historiska rötter. Unga plantor odlades och handlades länge under andra släkten, bland dem Philodendron pertusum Kunth & C.D.Bouché och Philodendron fenestratum Linden. Båda är i dag accepterade synonymer till Monstera deliciosa (GBIF), men sammanblandningen med äkta Philodendron höll i sig inom trädgårdshandeln i årtionden. På engelska kallas arten fortfarande oftast Swiss cheese plant, efter dessa hål, eller window leaf. Från sitt ursprung har växten sedan spridit sig över hela den tropiska och subtropiska världen som prydnadsväxt och förekommer nu lokalt naturaliserad utanför sitt naturliga utbredningsområde (POWO). Att en skuggväxt från en mexikansk regnskog har hamnat i fönsterkarmar över hela jorden ändrar inte det faktum att dess biologi formades någon helt annanstans. Både sättet den klättrar på och de berömda hålen blir begripliga endast där.
Från skogsbotten till krontak: en klättrare som söker mörkret
Monstera deliciosa är en sekundär hemiepifyt (Muir 2013). Fröet gror på skogsbotten, och växten klättrar uppför en värdstam med luftrötter tills den når det ljusare krontaket. Färden uppåt börjar med ett ovanligt beteende.
I den nära besläktade Monstera gigantea visade Donald Strong och Thomas Ray 1975 att groddplantor växer mot den mörkaste delen av horisonten snarare än mot ljuset. De döpte responsen till skototropism, tillväxt mot mörker (Strong & Ray 1975). I skogen är den mörkaste riktningen nästan alltid en trädstam, så skototropismen leder groddplantan rakt mot en potentiell värd. I deras experiment orienterade sig groddplantorna mot horisontens mörkaste sektor, precis där en stam skulle stå. Författarna påpekade att den vanliga termen “negativ fototropism” är oprecis här: endast tillväxt mot mörkret, inte bara bort från ljuset, kan leda lianen till ett träd (Strong & Ray 1975). Experimentet utfördes på en annan art i släktet, men det beskriver den växtform som M. deliciosa delar med sina släktingar.
Först när växten har hittat sin stam och börjat klättra ändrar bladen karaktär. En ung plantas blad är små och helbräddade, medan de stora, flikiga och genomhålade bladen hör till den vuxna, klättrande fasen högre upp mot ljuset.
Hålen: programmerad celldöd, inte slumpmässig skada
Fenestrarna, hålen inne i bladskivan, och de djupa inskärningarna från bladkanten är varken bristningar eller skador. De läggs an tidigt i bladets utveckling genom programmerad celldöd. I en detaljerad studie av Monstera obliqua visade Arunika Gunawardena med kollegor att en avgränsad grupp celler på platsen för det blivande hålet dör samtidigt, medan grannellerna fortsätter ostört. Klyvning av DNA i cellkärnorna är en av de tidigaste händelserna, cellväggarna bryts inte ned, och processen löper synkront över hela hålet (Gunawardena et al. 2005). Växten formar med andra ord sitt blad genom att aktivt döda celler snarare än att helt enkelt inte bilda dem.
Fenomenet är sällsynt i växtriket. Att perforera bladskivan genom att döda avgränsade grupper av celler är känt endast från några få enhjärtbladiga växter, bland dem arter av Monstera och andra araceer, och den avlägset besläktade madagaskiska spetsväxten Aponogeton madagascariensis (Gunawardena et al. 2005). Att så åtskilda utvecklingslinjer har kommit fram till samma lösning pekar på konvergent evolution: samma utvecklingsmekanism, uppkommen oberoende mer än en gång.
Hur hålen bildas är därför väl beskrivet. Varför de är en fördel är en mer öppen fråga, men inte en utan svar. Den bäst underbyggda förklaringen är Christopher Muirs hypotes om tillväxtvarians (Muir 2013). På skogsbotten anländer ljuset som spridda, rörliga solfläckar, och dessa korta glimtar utgör en stor del av växtens dagliga kolvinst. En perforerad bladskiva kan täcka en större yta med samma mängd bladvävnad: hålen släpper ner ljus till lägre blad, medan den kvarvarande vävnaden ändå fångar de fläckar som träffar den. Muirs modell visar att detta minskar variansen från dag till dag i ljusfångst och därigenom höjer växtens geometriska medelfitness (Muir 2013).
Det är en matematisk modell, inte ett slutgiltigt bevis, och bidrag som termoreglering och motståndskraft mot vindbyar har också föreslagits. Men hypotesen om tillväxtvarians förklarar ett slående mönster: fenestrering uppträder just hos klättrande undervegetationsväxter som lever på solfläckar, och inte hos växter i fullt, jämnt ljus. Hålen som en krukväxtägare väntar på som ett tecken på hälsa är med andra ord en anpassning från regnskogens undervegetation, inte en prydnad som växten uppfann för sin egen skull.
Källor
- Liebmann, F. M. (1849). Monstera deliciosa. Videnskabelige Meddelelser fra Dansk Naturhistorisk Forening i Kjøbenhavn 1849: 19. Via World Flora Online: https://www.worldfloraonline.org/taxon/wfo-0000245734
- Plants of the World Online (POWO), Kew. Monstera deliciosa Liebm. https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:87478-1
- GBIF Secretariat. Monstera deliciosa Liebm. GBIF Backbone Taxonomy. https://www.gbif.org/species/2868241
- Strong, D. R. & Ray, T. S. (1975). Host tree location behavior of a tropical vine (Monstera gigantea) by skototropism. Science 190(4216): 804-806. https://www.science.org/doi/10.1126/science.190.4216.804
- Gunawardena, A. H. L. A. N. et al. (2005). Programmed cell death and leaf morphogenesis in Monstera obliqua (Araceae). Planta. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/15931501/
- Muir, C. D. (2013). How did the Swiss cheese plant get its holes? The American Naturalist 181(2). https://www.zoology.ubc.ca/files/Muir_2013.pdf
Bilder
I appen